معرفی
گیاهان به طیف وسیعی از ریزمغذی‌های ضروری از جمله بور (B)، کلر (Cl)، مس (مس)، آهن (Fe)، منگنز (Mn)، مولیبدن (Mo)، نیکل (Ni) و روی (Zn) نیاز دارند. برای رشد بهینه (مارشنر، 2012). حیوانات، از جمله انسان، نیز برای داشتن سلامتی خوب و بهزیستی به ریز مغذی‌ها نیاز دارند (ساتل، 2010؛ مارشنر، 2012). کمبود ریز مغذی ها یک مشکل گسترده و رو به رشد در گیاهان زراعی و جمعیت های انسانی در سراسر جهان است. کمبودهای خفیف یا پنهان ریزمغذی‌ها احتمالاً عملکرد محصول را در مناطق بسیار وسیع‌تری نسبت به مناطقی که علائم آشکار در آنها رخ می‌دهد، محدود می‌کند. مقادیر ناکافی و فراهمی زیستی کم ریزمغذی‌ها در جیره‌های گیاهی دلیل اصلی شیوع بالای کمبود ریزمغذی‌ها در جمعیت‌های انسانی است. به طور کلی، یک همپوشانی جغرافیایی بین کمبود ریز مغذی‌ها در خاکهای کشت شده و کمبود در جمعیت‌های انسانی وجود دارد (ولچ و همکاران، 2014). این نشان دهنده ارتباط نزدیک بین وضعیت ریز مغذی گیاهان و سلامت جمعیت است. با این حال، در مقایسه با سایر مواد مغذی معدنی گیاهی، نگرانی کلی در مورد ریز مغذی ها با توجه به پایداری عملکرد و کیفیت تغذیه محصولات غذایی وجود ندارد.
هدف از این بررسی، افزایش آگاهی در مورد اهمیت تامین ریز مغذی‌ها برای گیاهان، نه تنها برای بهبود عملکرد و اصلاح کمبود ریز مغذی‌ها در انسان، بلکه برای بهبود پایداری کشاورزی است. در این بررسی، با استفاده از اروپا به عنوان مثال، ابتدا بر مشکل کمبود ریزمغذی‌ها در جمعیت‌های انسانی، و بهبود یا تنوع محصولات غذایی مورد نیاز برای کاهش این مشکل بهداشت عمومی تمرکز می‌کنیم. سپس، چگونگی استفاده از دانش در مورد هموستاز ریز مغذی‌های گیاهی را برای بهبود عملکرد و پایداری محصول برجسته می‌کنیم. در نهایت، ما یک نمای کلی از دانش در مورد مکانیسم‌های مولکولی و فیزیولوژیکی هموستاز ریز مغذی‌ها در گیاهان، با تمرکز بیشتر بر آهن و روی، و چالش‌های خاص در این زمینه برای پرداختن به مسائل تغذیه انسان و پایداری کشاورزی ارائه می‌کنیم.
بهبود محتوای ریز مغذی های گیاهی برای سلامت انسان
کمبود ریزمغذی ها: نه تنها مشکل کشورهای در حال توسعه
در سطح جمعیت، کمبود ریزمغذی ها یک تهدید بزرگ برای سلامت انسان است. حدود یک سوم جمعیت انسان در سطح جهان تحت تأثیر کمبود ریزمغذی‌ها (همچنین به عنوان «گرسنگی پنهان» شناخته می‌شود) که معمولاً ناشی از مصرف کم رژیم غذایی است، عمدتاً در مناطق در حال توسعه که جمعیت‌ها به رژیم‌های گیاهی از غلات فقیر از ریزمغذی‌ها متکی هستند. (Harding و همکاران، 2018؛ Van Der Straeten و همکاران، 2020). مصرف کم ریزمغذی ها نیز به طور گسترده در جمعیت های اروپایی، به ویژه در میان افراد مسن و کودکان گزارش شده است که اثرات نامطلوب قابل توجهی بر سلامتی دارد. ریزمغذی هایی مانند روی، آهن، سلنیوم (Se) و ید (I) برای چندین عملکرد حیاتی از جمله شناخت، رشد، پاسخ ایمنی، عملکرد تیروئید، حفظ فعالیت آنتی اکسیدانی و کاهش بیماری های مزمن مورد نیاز هستند (بیلی و همکاران .، 2015؛ اشتاینبرنر و همکاران، 2015;
پیری یک فرآیند بیولوژیکی اجتناب ناپذیر است که اغلب با کاهش سلامت جسمی و روانی همراه است. با این حال، اختلالات مربوط به سن در بهزیستی را می توان تا حد زیادی با تنظیم رژیم غذایی کاهش داد (Ruxton et al., 2016). طبق مطالعات بررسی رژیم غذایی اروپا، رژیم های غذایی که معمولاً توسط افراد مسن در اروپا مصرف می شود سرشار از چربی اشباع شده است، اما عناصر معدنی مانند منیزیم (Mg)، روی، و مس بسیار کم است (Ruxton et al., 2016). مجموعه‌ای منظم از چندین پایگاه داده حاوی داده‌های بیش از 7200 سالمند (بیش از 60 سال) در 13 کشور غربی [از جمله 10 کشور در اتحادیه اروپا (EU)] نشان داد که کمبود ریزمغذی‌ها یک مشکل تغذیه‌ای حیاتی در میان سالمندان است. از بین هشت ریز مغذی مورد بررسی، کمبود روی، سلنیوم، مس و من در افراد مسن شایع بود. قابل ذکر است که 31 درصد از زنان و 49 درصد از مردان مورد مطالعه، کمتر از مقدار توصیه شده روی رژیم غذایی مصرف می کنند (Vural et al., 2020).
کودکان در برابر کمبود ریزمغذی ها بسیار آسیب پذیر هستند (ون در استراتن و همکاران، 2020؛ واسیلاکو، 2021). به عنوان مثال، کمبود آهن در بین کودکان 12 تا 36 ماهه در آلمان، هلند و بریتانیا شایع بود (Akkermans et al., 2016). به طور مشابه، کمبود آهن در کودکان 18 ماهه در دانمارک و در کودکان 1-11 ساله در اسپانیا گزارش شد (Andersen et al., 2019; López-Ruzafa et al., 2021). بر اساس یک مرور ادبیات گسترده، Eussen و همکاران (2015) ارتباط کمبود آهن را در کودکان اروپایی 6 تا 36 ماهه ارزیابی کردند و نشان دادند که بین 3٪ و 48٪، با کودکان ساکن اروپای شرقی شیوع بالاتری داشتند. کمبود آهن نسبت به کسانی که در اروپای غربی زندگی می کنند (Eussen et al., 2015). با این حال، این مشکل تغذیه ای معمولاً کمتر مورد توجه قرار می گیرد یا مورد توجه قرار می گیرد.
ده مورد در اروپا نادیده گرفته شده است.
علاوه بر این، افزایش محبوبیت رژیم‌های گیاه‌خواری و وگان در سراسر جهان بر نتایج تغذیه‌ای، به‌ویژه از نظر ریزمغذی‌ها تأثیر خواهد گذاشت (Schüpbach et al., 2017; Sebastiani et al., 2019; Bakaloudi et al., 2021). تخمین زده می شود که حدود 5 درصد از جمعیت اروپا و 19 درصد در آسیا (Hargreaves et al., 2021) محصولات حیوانی حاوی مقدار زیادی ریز مغذی های زیست قابل دسترس را به نفع محصولات گیاهی که غنی از ترکیبات ضد مغذی هستند (مانند فیتات) حذف می کنند. که باعث کاهش فراهمی زیستی ریز مغذی ها در بدن انسان می شود (گیبسون و همکاران، 2018). علاوه بر این، مصرف زیاد الکل که در اروپا رایج است به طور قابل توجهی با جذب روده ای ریز مغذی ها تداخل می کند و به کمبود روی، آهن و سلنیوم در جمعیت های انسانی کمک می کند (بارو و همکاران، 2017؛ هیلسون و همکاران، 2021).
به سمت محصولاتی با محتوای ریز مغذی بالاتر و فراهمی زیستی برای غذا و خوراک
چندین استراتژی را می توان برای دستیابی به تحویل بهتر ریز مغذی ها از طریق محصولات گیاهی پیشنهاد کرد: (1) محصولات عمده را می توان برای محتوای ریز مغذی ها و در دسترس بودن بالاتر پرورش داد (سایره و همکاران، 2011؛ لودویگ و اسلامت-لودین، 2019). (ii) گونه‌های گیاهی یتیم یا بومی یا جلبک‌های درشت را می‌توان از نظر محتوای ریز مغذی‌ها و در دسترس بودن آن بررسی کرد و به رژیم غذایی اروپایی معرفی کرد (گارسیا-کاسال و همکاران، 2007؛ ماسودا و همکاران، 2015). (iii) گونه‌های گیاهی با محتوای ریز مغذی‌های برجسته، مانند گونه‌های تجمع‌دهنده روی، می‌توانند کشت شوند و به عنوان یک افزودنی در سایر غذاها استفاده شوند (کلمنز، 2017). راهبرد اول از دیدگاه زراعی و اجتماعی راحت‌ترین راهبرد است، زیرا مبتنی بر محصولاتی است که در حال حاضر به طور گسترده مورد استفاده قرار می‌گیرند، اما تاکنون این رویکرد تنها به پیشرفت‌های کوچکی منجر شده است (کانورتون و بالک، 2019؛ کاواکامی و بولار، 2021). ). با این وجود، دانش در مورد شبکه‌های تنظیمی هموستاز ریزمغذی‌ها در گیاهان در حال پیشرفت است که می‌تواند منجر به کشف سوئیچ‌های مولکولی شود که می‌تواند تأثیر قابل‌توجهی بر تجمع ریز مغذی‌ها داشته باشد. هنگامی که چنین سوئیچ های مولکولی شناسایی شدند، منابع ژنتیکی موجود (مانند مجموعه های ژرم پلاسم، ذخایر طبیعی تنوع زیستی) ممکن است به طور موثرتری برای تنوع ژنتیکی که کارایی استفاده و تجمع ریزمغذی ها را بهینه می کند، غربالگری شوند. راهبردهای دوم و سوم، اگرچه احتمالاً بسیار کارآمد هستند، اما مستلزم اهلی کردن گونه‌های جدید و تغییر عادات غذایی در جمعیت است.
در تلاش برای بهبود فراهمی زیستی ریز مغذی‌ها در بخش‌های خوراکی گیاهان زراعی، چالش‌های جدید برای تحقیق در مورد هموستاز ریز مغذی‌ها در گیاهان باید برطرف شود. به طور خاص، دانش در مورد مکانیسم‌های توزیع ریز مغذی‌ها در گیاه، ویژگی‌های فلزی لیگاندها و ناقل‌ها، و گونه‌زایی فلز، به‌ویژه در اندام‌های خوراکی، مورد نیاز است که در زیر به تفصیل شرح داده می‌شود. علاوه بر این، درک چگونگی تغییر شکل‌های شیمیایی ریزمغذی‌ها در اثر فرآوری، مانند جوانه زدن، آسیاب کردن، و پختن و اینکه چگونه این تغییرات بر جذب آنها توسط دستگاه گوارش تأثیر می‌گذارد، ضروری است. تا به امروز، اطلاعات محدودی در مورد این جنبه‌ها وجود دارد، و تحقیقات بیشتری باید با همکاری نزدیک با دانشمندان و پزشکان تغذیه انجام شود تا به طور دقیق مشخص شود که چگونه انواع محصولات با محتوای ریز مغذی‌ها و در دسترس بودن بهبود یافته بر سلامت انسان تأثیر می‌گذارند (Cakmak et al., 2020).
بهبود وضعیت ریز مغذی گیاه برای عملکرد و پایداری
کمبود عناصر ریزمغذی خاک: ناهمگن و به اندازه کافی مستند نشده است
کمبود ریزمغذی‌های خاک به طور قابل‌توجهی بر عملکرد و کیفیت محصول برای مصرف انسانی در بسیاری از مناطق در اروپا تأثیر می‌گذارد، با تفاوت‌های شدید منطقه‌ای (سینکلیر و ادواردز، 2008؛ آلووی، 2009). به عنوان مثال، کمبود منگنز در خاک و گیاهان در بریتانیا و بخش شمالی اروپا گزارش شده است (هبرن و همکاران، 2005؛ آلخاندرو و همکاران، 2020)، در حالی که در کشورهای جنوب اروپا و مدیترانه، کمبود روی و آهن وجود دارد. شایع است، اگرچه اغلب بدون ایجاد علائم قابل مشاهده در گیاهان (آبادیا و همکاران، 2004؛ رشید و رایان، 2004؛ مورنو-لورا و دلگادو، 2020). کمبود عناصر ریزمغذی خاک نیز در مناطق خشک اروپا گسترده است. در یک مطالعه پیمایشی که در شش کشور اروپایی، پرتغال، اسپانیا، ایتالیا، مجارستان، یونان و مالت انجام شد، مورنو-جیمنز و همکاران. (2021) نشان داد که 60% و 28% خاکهای مورد بررسی به ترتیب دارای سطوح کمتر از مقدار کافی آهن و روی بودند. با توجه به اینکه بخش مهمی از تولید محصول در مناطق دیم صورت می گیرد، بهبود وضعیت تغذیه ای آهن و روی گیاهان زراعی در حال رشد در این مناطق از اهمیت بالایی برخوردار است. کمبود روی و آهن موجود در خاک منجر به آسیب‌های مهمی نه تنها در بهره‌وری محصول می‌شود، بلکه در کیفیت غذایی محصول نیز تأثیرگذار است.
برای ارتقای آگاهی در مورد مشکلات منطقه ای کمبود ریزمغذی ها و تسهیل کاهش هدفمند آنها، نقشه برداری در مقیاس دقیق، از غلظت های گیاهی موجود در میکروفون معدنی مهم است.
مواد مغذی در خاک برای شناسایی مناطقی که تولید محصول را محدود می کنند. چنین دانشی همچنین امکان کشاورزی دقیق با تیمارهای کوددهی ریزمغذی‌ها را فراهم می‌کند که متناسب با شرایط خاص باشد. در زمینه آگرواکولوژی، سیستم‌های کشت مخلوط کارآمد، مانند ذرت و لوبیا، که قرن‌ها در آمریکای مرکزی مورد استفاده قرار می‌گرفت، می‌تواند به صورت علمی طراحی شود (لوپز-ریداورا و همکاران، 2021). روش دیگر، کودهای سبز غنی از ریزمغذی ها می توانند برای محدود کردن استفاده از کودهای مصنوعی و آفت کش ها استفاده شوند. در مقابل، کشاورزی فشرده شهری یا گلخانه‌ای بدون خاک نیازمند تنظیم دقیق وضعیت ریزمغذی‌های گیاهی از طریق استفاده از محلول‌های غذایی کاملاً کنترل‌شده است (الدریج و همکاران، 2020).
نقشه برداری دقیق از در دسترس بودن ریز مغذی ها را می توان از طریق چندین روش تکمیلی به دست آورد: استخراج پایگاه های داده مرتبط با خاک. استفاده از کارخانه های شاخص، احتمالاً از طریق پروژه های مشارکتی؛ و طراحی دستگاه‌هایی برای ارزیابی وضعیت ریزمغذی‌های محصول در محل با استفاده از تجهیزات قابل حمل فلورسانس اشعه ایکس، یا از راه دور، با استفاده از آنالیزهای فراطیفی مبتنی بر هواپیماهای بدون سرنشین (Dobbels and Lorenz، 2019؛ Qu et al., 2022). مرکز داده‌های خاک اروپا (ESDAC) مرکز داده‌های مربوط به خاک در اروپا است و پروژه‌ای را اجرا می‌کند که مسئول بررسی هماهنگ و منظم خاکهای برتر در تمام کشورهای عضو اتحادیه اروپا است، به نام بررسی آماری چارچوب کاربری/منطقه پوششی (LUCAS) ). این بررسی نشان دهنده تلاشی برای ایجاد یک پایگاه داده فضایی سازگار از پوشش خاک در سراسر اتحادیه اروپا، بر اساس نمونه‌برداری استاندارد و روش‌های تحلیلی است. علاوه بر خواص خاک، عناصر درشت مغذی، از جمله فسفر (P)، نیتروژن (N) و پتاسیم (K)، تجزیه و تحلیل می شوند. گزارشی در مورد بررسی مس اخیراً در پروژه LUCAS منتشر شده است (بالابیو و همکاران، 2018). در آینده، بررسی LUCAS باید تجزیه و تحلیل غلظت‌های موجود گیاهی ریزمغذی‌ها مانند Fe، Zn، B، منگنز و Se را نیز در بر بگیرد.
رفع کمبود ریزمغذی ها با کود
در دهه‌های گذشته، دانش کلیدی در مورد فرمولاسیون کودها برای تامین ریزمغذی‌ها به گیاهان تولید شده است. علاوه بر این، استراتژی‌های نوآورانه‌ای مانند پرایمینگ بذر یا پوشش با ریز مغذی‌ها پدیدار شده‌اند (فاروق و همکاران، 2012). کیلاتورهای مصنوعی که آهن یا روی را با میل ترکیبی بالا متصل می‌کنند و در عین حال این فلزات را برای جذب توسط گیاهان در دسترس می‌سازند، مانند HBED [N,Nʹ-di(2-hydroxybenzyl)ethylenediamine-N,Nʹ-diacetic acid monohydrochloride]، اکنون در زمینه (آبادیا و همکاران، 2011). اثربخشی زراعی ریزمغذی‌های کلات شده بسیار بیشتر از اشکال معدنی ریز مغذی‌های مربوطه در خاکهای آهکی است (Gangloff et al., 2002). در مقیاس جهانی، تنها 6 درصد از کودهای ریز مغذی به صورت کلات استفاده می شود، که بیشتر در اروپا، غرب آسیا و آمریکای شمالی است. اصلاح کمبود ریز مغذی‌ها در گیاهان با استفاده از کلات‌ها یک عمل پرهزینه است. به گفته آبادیه و همکاران. (2004)، هزینه اصلاح کمبود آهن در گیاهانی که در کشورهای مدیترانه رشد می کنند، بار اقتصادی مهمی را برای کشاورزان در حدود 80 تا 100 میلیون یورو در سال نشان می دهد (آبادیا و همکاران، 2004). بنابراین، بهینه‌سازی نحوه کاربرد ریزمغذی‌های کلات شده موضوع مهمی برای مطالعات است. در این راستا محلول پاشی مزایای زیادی دارد زیرا مقدار مصرف را به حداقل می رساند، کارایی را افزایش می دهد و از ریزش عناصر غذایی در خاک جلوگیری می کند. محلول پاشی روی نیز در افزایش غلظت روی در دانه ها موثرتر از کاربرد خاک است (Cakmak et al., 2010a). علاوه بر این، محلول پاشی را می توان به صورت موضعی به عنوان یک درمان دقیق و در ترکیب با سایر محصولات گیاهی محافظت کرد. مطالعات بر روی مکانیسم های جذب فلز کلات شده توسط ریشه و برگ ممکن است باعث بهبود کارایی آنها شود و هزینه های کشاورزان را محدود کند.
مهار هموستاز ریز مغذی ها برای عملکرد پایدار و تولید پروتئین
تغییرات جهانی مستلزم کشاورزی پایدارتر و مولدتر است که در آن از کود نیتروژن کمتر استفاده می شود و محصولات کشاورزی نسبت به محدودیت های محیطی انعطاف پذیرتر هستند. جذب و توزیع بهینه ریزمغذی‌ها برای دستیابی به این هدف ضروری است، زیرا فتوسنتز، تغذیه N، و انعطاف‌پذیری در برابر تنش‌های غیرزیستی و زیستی تا حد زیادی به عرضه ریز مغذی‌های معدنی کافی بستگی دارد (شکل 1). برای تحقق این امر، پیشرفت دانش در مسیرهای مولکولی و سلولی ریزمغذی‌ها، از کسب آنها از خاک تا ترکیب آنها به عنوان کوفاکتور در متالوپروتئین‌ها و تنظیم آنها ضروری است.
تعاملات ریزمغذی ها در مواجهه با تغییرات جهانی اینکه چگونه ریزتغذیه تحت تأثیر گرما، خشکسالی و غلظت CO2 اتمسفر قرار می گیرد، که انتظار می رود همه آنها در طول تغییرات آب و هوایی افزایش پیدا کنند، نیاز به بررسی دارد. مکانیسم های زیربنایی برهمکنش ریز مغذی ها با یکدیگرو با درشت مغذی ها باید رمزگشایی شوند. به نوبه خود، ریز مغذی‌ها به‌عنوان کوفاکتورهای کلیدی در فرآیندهایی عمل می‌کنند که به کاهش تأثیر تغییرات جهانی، مانند فتوسنتز، جذب نیتروژن، سم‌زدایی گونه‌های فعال اکسیژن و ایمنی کمک می‌کنند.
ریز مغذی های معدنی کلید حفظ فتوسنتز بهینه و در نتیجه بهره وری محصول هستند. بر این اساس، بسیاری از جهش‌یافته‌های شناسایی شده در صفحه‌نمایش برای فتوسنتز معیوب در ژن‌های کدکننده اجزای انتقال فلز تحت تأثیر قرار می‌گیرند (Schneider et al., 2016; Eisenhut et al., 2018; Zhang et al., 2018; Schmidt et al., 2020). زنجیره انتقال الکترون فتوسنتزی به سطوح بالایی از آهن، منگنز و مس نیاز دارد (اشمیت و همکاران، 2020). فتوسیستم ها از نظر کمی جزو فراوان ترین سیستم های آنزیمی در اکوسیستم ها هستند. کلروپلاست ها حاوی 80 درصد آهن کل سلولی در یک سلول مزوفیل هستند. تا 50 درصد از مس گیاه در کلروپلاست ها یافت می شود که عمدتاً به پلاستوسیانین متصل است که یک حامل الکترون ضروری در سیستم فتوسنتزی است (اشمیت و همکاران، 2020). برای بهبود عرضه ریزمغذی‌ها به فتوسیستم‌ها، مکانیسم‌های جذب آنها به سلول‌های برگ و انتقال از طریق پوشش کلروپلاست و غشاهای تیلاکوئید باید رمزگشایی شوند.
آنزیم‌های کلیدی برای تثبیت و جذب نیتروژن برای فعالیت خود به Fe و Mo متکی هستند: نیتروژناز، که برای تثبیت N2 در اتمسفر لازم است، و نیترات ردوکتاز، که اولین مرحله جذب N به پروتئین را کاتالیز می‌کند، هر دو به Fe و Mo- نیاز دارند. حاوی کوفاکتورها بر این اساس، کمبود آهن به طور خاص فعالیت نیترات ردوکتاز را بدون تغییر در فعالیت گلوتامین سنتتاز کاهش می دهد (بورلوتی و همکاران، 2012) و بر شروع و توسعه گره تأثیر می گذارد (بریر و همکاران، 2013). به دلیل محتوای بالای نیتروژناز، که به 38 اتم آهن و لگهموگلوبین، پروتئین هِم نیاز دارد، ندول‌ها یک مخزن اصلی را نشان می‌دهند که حدود 35 درصد از کل آهن موجود در حبوبات را تشکیل می‌دهد (برتون و همکاران، 1998؛ بریر و همکاران، 1998). .، 2013؛ Burén و همکاران، 2020). برای بهبود تثبیت N، مکانیسم‌های مسئول توزیع کوفاکتورهای فلزی آنزیم‌های دخیل در تثبیت و جذب N باید تعیین شوند.
برای حفظ عملکرد کشاورزی پایدار، استفاده از عملکرد ریزمغذی‌ها در تحمل محدودیت‌های زیستی و غیرزیستی نیز ضروری است. این شامل درک نقش ریز مغذی ها در انعطاف پذیری گیاه در برابر تنش های غیرزیستی، از طریق نقش آنتی اکسیدانی آنها، برای مثال، و درک رقابت برای ریز مغذی ها بین میزبان و پاتوژن های مهاجم و نحوه تنظیم یا دستکاری آن در طول پاسخ ایمنی گیاه است. با تغییرات جهانی، انتظار می رود محصولات به طور فزاینده ای تحت تأثیر تنش های غیر زنده مانند گرما، خشکسالی، نور زیاد و تشعشع قرار گیرند. اینکه آیا ریزمغذی‌های فلزی، که بازیگران کلیدی در واکنش‌های ردوکس هستند، می‌توانند اثر تغییرات جهانی را کاهش دهند یا تشدید کنند، و اینکه چگونه تغذیه با روی، منگنز، آهن و B می‌تواند استرس اکسیداتیو را کاهش دهد، نیاز به بررسی دارد (شکل 1). از سوی دیگر، غلظت CO2 اتمسفر به طور پیوسته در حال افزایش است و شواهد آزمایشی نشان می دهد که این باعث کاهش ارزش غذایی ریز مغذی محصولات گیاهی می شود (Dong et al., 2018). دانش در مورد هموستاز ریز مغذی ها نیز ممکن است برای مبارزه با بیماری های گیاهی مفید باشد. شواهد فزاینده ای وجود دارد که ریز مغذی ها در ایمنی گیاه در برابر پاتوژن ها نقش دارند (آزنار و همکاران، 2015؛ وربون و همکاران، 2017؛ سسکو و همکاران، 2020؛ اسکودرو و همکاران، 2022؛ مورینا و همکاران، 2021). علاوه بر این، ریز مغذی‌ها، به‌ویژه B، مس و منگنز، برای پایداری ساختاری و مقاومت مکانیکی دیواره سلولی، که اولین مانع در برابر پاتوژن‌ها است، مهم هستند (Krzesłowska، 2011؛ Malinovsky et al., 2014). با این حال، مکانیسم‌های زیربنایی باید بهتر درک شوند تا امکان گنجاندن منابع تغذیه‌ای ریزمغذی‌ها به عنوان حمایتی برای حفاظت از محصول فراهم شود، که ممکن است محل کسب و کار جدیدی را برای شرکت‌های کودهای ریز مغذی باز کند. علاوه بر این، دانش بهتر از نقش ریزمغذی‌ها در پاسخ‌های دفاعی ممکن است به کاهش استفاده بیش از حد از مس اگزوژن برای محافظت از گیاهان در برابر عفونت قارچی که منجر به آلودگی پایدار در تاکستان‌ها شده است، کمک کند (Provenzano et al., 2010).
مروری بر دانش فعلی و چالش های آینده برای تحقیق در مورد هموستاز ریز مغذی های معدنی گیاهی
گیاهان برای فرآیندهای بیوشیمیایی خاص مانند فتوسنتز یا جذب نیتروژن، علاوه بر فرآیندهای عمومی تر مانند سنتز و عملکرد پروتئین، تکثیر DNA، تنفس یا سم زدایی گونه های اکسیژن فعال به ریز مغذی ها نیاز دارند (Marschner, 2012). برای اطمینان از تامین ریز مغذی کافی در گیاهان، یک شبکه بسیار تخصصی و تنظیم شده برای بهینه سازی جذب از خاک، توزیع در سرتاسر گیاه، تحویل به اندام های غرق و تخصیص به متالوپروتئین های خاص وجود دارد. این امر به ویژه با توجه به کمبودهای رایج ریز مغذی های فلزی در خاک هایی که در بالا توضیح داده شد، چالش برانگیز است، و اثرات سمیغلظت کمی بالاتر از سطوح فیزیولوژیکی.
تاکنون، تحقیقات بر روی مکانیسم‌های مولکولی جذب ریزمغذی‌های گیاهی و کارایی استفاده به شدت بر روی دو مدل گیاهی اصلی، Arabidopsis thaliana و برنج متمرکز شده است. در آینده، اطلاعات این مدل‌ها باید به سایر محصولات مهم تعمیم داده شود.
جذب ریز مغذی ها
برای اکثر ریز مغذی ها، مکانیسم های مولکولی جذب توسط گیاهان در دهه های گذشته مشخص شده است (اولسن و پالمگرن، 2014؛ کانورتون و همکاران، 2017؛ آلخاندرو و همکاران، 2020؛ استانتون و همکاران، 2021). ناقل اصلی ریزمغذی‌های فلزی، و همچنین نقش اسیدی شدن ریزوسفر در اکتساب فلز، شناسایی شده‌اند. در چند سال گذشته، اهمیت ترشحات ریشه در بسیج ریزمغذی‌های ضروری در دولپه‌ها آشکار شده است. در حالی که قبلاً شناخته شده بود که غلات آهن را با ترشح فیتوسیدروفورها در ریزوسفر به دست می آورند، نقش مرکزی کومارین های ترشح شده در بسیج آهن در مجاورت ریشه های در حال رشد در چندین گونه دو لپه ای برجسته شده است (Sisó-Terraza et al., 2016; تسای و اشمیت، 2017)، با پیامدهای احتمالی برای کسب سایر ریزمغذی‌ها، و همچنین شکل دادن به جوامع باکتریایی مرتبط با ریشه‌ها (Stringlis et al., 2018). علاوه بر این، مطالعات اخیر وجود مکانیسم‌های خاصی را برای جذب فلز از قارچ‌های میکوریز آربوسکولار گزارش کرده‌اند که در اکوسیستم‌های طبیعی و آگروسیستم‌های آلی از اهمیت ویژه‌ای برخوردار هستند (Senovilla et al., 2020). کلونیزاسیون میکوریزای ریشه تا 50 درصد در جذب روی گیاه کمک می کند (Watts-Williams et al., 2015). علاوه بر این، کاهش کلونیزاسیون میکوریز ریشه منجر به افزایش گسترده در تجمع کادمیوم (Cd) در گندم می شود (Yazici et al., 2021). بنابراین باید توجه ویژه ای به فراوانی و فعالیت قارچ های میکوریزا در خاک های کشاورزی، برای مدیریت تغذیه ریز مغذی ها و محدود کردن تجمع کادمیوم در محصولات غذایی شود (Ma et al., 2021).
توزیع ریز مغذی ها در گیاه
در داخل گیاه، ریز مغذی‌ها از طریق شیره به اندام‌های غرق‌کننده، معمولاً جوان‌ترین برگ‌ها و دانه‌ها منتقل می‌شوند. این کار توسط ناقلانی که این مواد مغذی را در سراسر غشاها جابجا می کنند و توسط لیگاندهای آلی کوچک که حلالیت خود را در محلول حفظ می کنند و از فلزکاری اشتباه جلوگیری می کنند انجام می شود (اولسن و پالمگرن، 2014؛ کانورتون و همکاران، 2017). در حالی که بسیاری از ژن‌های دخیل در حرکت و جذب ریزمغذی‌ها از خاک شناسایی شده‌اند، برای اکثر ریز مغذی‌ها، مکانیسم‌های بارگیری در آوند چوبی و آوند آبکش و همچنین لیگاندها در بافت‌های رسانا، هنوز ناشناخته هستند. ناقلین موضعی در گره ها و جوانه های پنجه نقش اساسی در توزیع ریز مغذی ها در گیاهان، به ویژه در رساندن ریزمغذی ها به برگ ها و دانه های جوان دارند و باید برای تحقیقات بیشتر مورد هدف قرار گیرند (Durbak et al., 2014; Shao et al. همکاران، 2018؛ مو و همکاران، 2021). مکانیسم های توزیع ریز مغذی ها به اندام های خوراکی هنوز تا حدی شناخته شده است (Andresen et al., 2018). بهبود محتوای ریز مغذی‌ها در قسمت‌های خوراکی گیاهان زراعی نیازمند دانش بهتری از مکانیسم‌های توزیع ریز مغذی‌ها در اندام‌ها و بافت‌ها است تا بتوان گیاهان را برای تخصیص هدفمند ریزمغذی‌ها پرورش داد یا مهندسی کرد.
علاوه بر این، فرآیند بازیافت فلزات و استفاده مجدد در انتقال از رشد رویشی به زایشی تا حد زیادی مورد توجه قرار نگرفته است. به نظر می رسد مطالعه انتقال مجدد فلز از برگ های در حال پیری، یک منطقه امیدوارکننده برای تعدیل تجمع فلز در دانه ها باشد (Mari et al., 2020). تعدیل پیری برگ و بازیافت مواد مغذی با اتوفاژی در گندم یا برگ‌های آرابیدوپسیس منجر به تغییر در محتوای پروتئین و ریز مغذی‌های معدنی در دانه‌ها می‌شود (Uauy et al., 2006; Chen et al., 2019; Pottier et al., 2019).
یکی دیگر از فرآیندهای حیاتی که نیاز به بررسی بیشتر دارد، مکانیسم بارگیری ریز مغذی های معدنی در دانه ها است. در حال حاضر، فقط اطلاعات جزئی در مورد ورود ریز مغذی ها به دانه ها در دسترس است. نشان داده شده است که ATPازهای پمپاژ فلز نقش مهمی در آزادسازی روی از بافت های مادر قبل از ورود آن به دانه دارند (اولسن و همکاران، 2016). از ترشح آسکوربات برای کاهش آهن و امکان جذب آن توسط جنین استفاده می شود (Grillet et al., 2014). توسعه این تحقیق مستلزم توصیف دقیق دینامیک توزیع ریزمغذی‌ها در اندام‌ها و بافت‌های گیاهی با استفاده از روش‌های تصویربرداری عنصری و همچنین ایزوتوپ‌های فلزی به عنوان ردیاب است (Sheraz et al., 2021).
تامین ریزمغذی ها به درون همزیستی ها
اندوسیمبیون‌های گیاهی، به‌ویژه آن‌هایی که با تثبیت نیتروژن مرتبط هستند، سینک‌های فلزی اصلی هستند که سیستم‌های تحویل فلز خاص برای آنها تکامل یافته‌اند (Tejada-Jiménez و همکاران، 2017؛ بریر و همکاران، 2020؛ اسکودرو و همکاران، 2020). برای بهبود تغذیه N از طریق باکتری‌های درون همزیستی، ژن‌های دخیل در مسیرهای انتقال که ریزمغذی‌ها را به نیتروژناز باکتری‌های همزیست تامین می‌کنند،n همزیزم در گره‌های گونه‌های حبوبات، یا باکتری‌های اندوفیتی که فضای خارج سلولی را در گونه‌های دیگر، از جمله گندم و سایر غلات، مستعمره می‌کنند، باید شناسایی شوند. علاوه بر این، مکانیسم‌های کنترل تخصیص ریزمغذی‌ها به دو سینک مخالف (برگ‌ها و گره‌ها) تا حد زیادی ناشناخته باقی می‌مانند، با پیامدهای فیزیولوژیکی مهم در مورد نحوه توزیع پویا کوفاکتورهای محدودکننده ضروری برای فتوسنتز و تثبیت نیتروژن.
فعل و انفعالات ریز مغذی ها
علاوه بر اهمیت آنها برای متابولیسم نیتروژن، ریز مغذی ها نیز به شدت با یکدیگر و با چندین درشت مغذی تعامل دارند. در واقع، علائم کمبود اغلب به عدم تعادل تغذیه ای مربوط می شود تا کمبود یک ریز مغذی به خودی خود. تعاملات مهمی بین هموستاز ریز مغذی ها و سایر مواد مغذی معدنی، مانند فسفات معدنی (Pi) با روی و آهن وجود دارد (Briat et al., 2015; Dong et al., 2017; Hanikenne et al., 2021). High Pi اثر مهاری بر جذب روی ریشه دارد (Watts-Williams et al., 2015; Ova et al., 2015). از سوی دیگر، کمبود روی باعث افزایش جذب پی می شود (Kisko et al., 2018). جذب ریشه روی و آهن و همچنین انتقال ریشه به ساقه و انتقال مجدد آنها به طور مثبت تحت تأثیر لقاح نیتروژن است (Kutman et al., 2011). در همین راستا، غلظت ها و محلی سازی روی، آهن و پروتئین ها در دانه ها ارتباط نزدیکی دارند (Cakmak et al., 2010b). در مقابل، جذب مو به شدت تحت تأثیر لقاح گوگرد (S) قرار می گیرد که منجر به کمبود آن می شود (Shinmachi et al., 2010; Maillard et al., 2016a, b). برای تعیین پایه‌های مولکولی این برهم‌کنش‌ها، متالوپروتئین‌های درگیر و نقش‌های بیولوژیکی آنها باید روشن شوند.
خطر عمده ای که در استراتژی های تقویت زیستی با هدف قرار دادن ریز مغذی های معدنی با آن مواجه می شود، افزایش تجمع عناصر کمیاب سمی مشابه شیمیایی است (Kawakami and Bhullar, 2021). در برنج، تقویت بیان یک ناقل دخیل در جداسازی کادمیوم در واکوئل‌های ریشه، یا از بین بردن ژنی که در جذب کادمیوم در ریشه نقش دارد، استراتژی‌های کارآمدی برای جلوگیری از تجمع کادمیوم در دانه‌ها بوده است (Ueno et al., 2010; Ishikawa). و همکاران، 2012). به دلیل شباهت های شیمیایی، فلزات ریز مغذی برای حمل و نقل و اتصال به لیگاندها با فلزات غیر ضروری رقابت می کنند. پرداختن به این سؤالات علمی بنیادی مستلزم دانش بیوشیمیایی عمیق از ویژگی‌های سوبسترا و تمایلات نسبی پروتئین‌ها و ناقل‌ها برای ریز مغذی‌ها و عناصر سمی با خواص شیمیایی مشابه (مانند روی و کادمیوم) است. عوامل تعیین کننده برای ویژگی فلز، به ویژه در میان فلزات دو ظرفیتی، باید برای ترویج حذف فلزات غیر بیوژنیک بهتر تعریف شوند (Pottier et al., 2015).
گونه زایی ریز مغذی ها
لیگاندهای فلزی اصلی در گیاهان، مانند سیترات یا نیکوتیانامین، و نقش آنها در انتقال ریز مغذی ها بین سلول ها و اندام ها ایجاد شده است (کلمنز، 2019). افزایش تجمع مولکول متصل شونده به فلز نیکوتیانامین از طریق فعال شدن ژن رمزکننده نیکوتیانامین سنتاز باعث افزایش محتوای آهن و روی زیستی در دانه های برنج شد (لی و همکاران، 2009، 2011). با این وجود، بهبود محتوای ریز مغذی‌ها در بخش‌های خوراکی گیاهان زراعی و بهینه‌سازی توزیع فلزات برای فتوسنتز و متابولیسم نیتروژن نیازمند دانش بهتری از مکانیسم‌های گونه‌زایی ریز مغذی‌ها و توزیع درون سلولی است. تجزیه و تحلیل گونه‌زایی ریز مغذی‌ها، از جمله تعیین متالوپروتئوم و متالوم برای هر فلز ضروری، با استفاده از روش‌های تحلیلی و طیف‌سنجی برای دستیابی به این هدف بسیار مهم است (Flis et al., 2016). کنترل زایی فلزی مستلزم دانش در مورد مکانیسم هایی است که تخصیص ریز مغذی ها را به بخش های سلولی متمایز هدایت می کند، زیرا گونه زایی در بخش های مختلف سلولی متفاوت است. به عنوان مثال، آهن اغلب به عنوان یک کمپلکس نامحلول با فیتات در واکوئل ذخیره می شود، در حالی که به عنوان فریتین در دسترس زیستی در پلاستیدها ذخیره می شود (Mari et al., 2020).
تنظیم هموستاز فلزات
همچنین پیشرفت هایی در درک تنظیم اکتساب ریز مغذی ها حاصل شده است: فاکتورهای رونویسی (TFs) کنترل کننده پاسخ گیاه به کمبود آهن، روی و مس شناسایی شده اند (Assunção و همکاران، 2010؛ برنال و همکاران، 2012؛ کوبایاشی و نیشیزاوا. ، 2012). این یافته‌ها اهمیت کنترل رونویسی ژن‌های دخیل در انتقال و توزیع ریز مغذی‌ها را در پاسخ گیاه به کمبود ریزمغذی‌ها نشان می‌دهد. علاوه بر این، اطلاعات بیشتری در مورد مکانیسم‌هایی که گیاهان از طریق آن وضعیت ریزمغذی‌ها را درک می‌کنند، و در مورد سیگنال‌دهی وضعیت ریزمغذی‌ها در سطح گیاه سیستمیک در حال ظهور است، همانطور که اخیراً برای روی و آهن گزارش شده است (Dubeaux et al., 2018; Grillet et al., 2018؛ سینکلر و همکاران، 2018. در مورد Fe، یک شبکه پیچیده شامل بیش از 10 bHLH TF کشف شده است (گائو و دوبوس، 2021). جالب اینجاست که پایداری چندین مورد از این TF ها است
کنترل شده توسط لیگازهای E3 وابسته به آهن (Rodríguez-Celma et al., 2019). انتشار اخیر نشان می دهد که فسفوریلاسیون یکی از این bHLH TFها مسئول شناسایی توسط لیگازهای E3 است و این احتمال را افزایش می دهد که برخی کینازها واسطه پاسخ Fe هستند (Kim et al., 2019). برای روی، bZIP TF های گروه F به عنوان تنظیم کننده مرکزی پاسخ کمبود شناسایی شده اند. تحت کمبود روی، آنها به صورت رونویسی ناقلان روی و آنزیم های تولید لیگاند را فعال می کنند که ظرفیت جذب و توزیع روی گیاه را به عنوان سازگاری با دسترسی کم روی افزایش می دهد (Assunção et al., 2010). خود F-bZIP TF با اتصال مستقیم به یون‌های روی به عنوان حسگر وضعیت Zn سلولی عمل می‌کند (Lilay et al., 2021). در مورد مس، آرابیدوپسیس SPL7 TF نقش اساسی در پاسخ به کمبود مس از طریق فعال سازی رونویسی ژن های دخیل در جذب و بسیج مس ایفا می کند. TF همچنین تنظیم پایین وابسته به miRNA رونوشت های متالوپروتئین مس را به عنوان مکانیزمی برای حفظ مس در شرایط کمبود واسطه می کند (Yamasaki et al., 2009; Bernal et al., 2012; Garcia-Molina et al., 2014).
پیشرفت دانش در مورد شبکه‌های نظارتی که اکتساب ریز مغذی‌ها را در سطوح سلولی و گیاهی کنترل می‌کنند، به بهبود کارایی استفاده از ریز مغذی‌ها و محتوای ریز مغذی‌ها در محصولات کمک می‌کند. علاوه بر این، مکانیسم‌های سیگنال دهی از راه دور که امکان تنظیم جذب و توزیع مجدد ریزمغذی‌ها را بر اساس نیاز اندام‌های سینک فراهم می‌کنند نیز باید روشن شوند. این امر برای بهینه سازی راندمان استفاده از ریزمغذی ها و همچنین برای بهبود پاسخ گیاه به کودهای ریز مغذی مهم است.
رویکردهای خاص مورد نیاز برای رمزگشایی هموستاز ریز مغذی‌های معدنی
همه این پیشرفت ها با پیشرفت در تجسم ریز مغذی ها و کمی سازی تسهیل شده است. در دهه‌های گذشته، صفحه‌های یونومیک مبتنی بر طیف‌سنجی جذب اتمی و انتشار و همچنین طیف‌سنجی جرمی برای تعیین کمیت عناصر در مجموعه‌های بزرگ گیاهان در سطح بافت/ارگان استفاده شده‌اند. این رویکردها برای شناسایی ژن‌های دخیل در هموستاز ریزمغذی‌ها در گونه‌های مدل مفید بوده‌اند (هوانگ و سالت، 2016؛ کامپوس و همکاران، 2017؛ یانگ و همکاران، 2018). وضوح فضایی با استفاده از فلورسانس اشعه ایکس سنکروترون (sXRF) یا انتشار اشعه ایکس ناشی از میکرو ذرات (micro-PIXE) برای نقشه‌برداری مکان‌یابی ریز مغذی‌ها در محدوده نانومولار به میکرومولار به دست آمده است. خطوط سینکروترون بهبود یافته با امکانات سرمایشی از نظر حساسیت، وضوح و حداقل مصنوعات آماده سازی به استاندارد طلایی تبدیل شده اند. هنگامی که با طیف‌سنجی جذب اشعه ایکس مرتبط می‌شود، رویکردهای مبتنی بر سنکروترون همچنین اطلاعاتی در مورد گونه‌زایی ریز مغذی‌های فلزی همراه با داده‌های محلی‌سازی ارائه می‌کنند (Escudero et al., 2020) و می‌توانند برای تجزیه و تحلیل کارایی لقاح ریز مغذی‌ها مورد استفاده قرار گیرند (Ajiboye et al., 2015). سایر تکنیک‌های تصویربرداری مبتنی بر طیف‌سنجی جرمی، مانند طیف‌سنجی جرمی یونی ثانویه (SIMS)، طیف‌سنجی جرمی جفت شده القایی با لیزر (LA-ICP-MS)، یا تصویربرداری دفعی/یونیزاسیون لیزری به کمک ماتریس (MALDI) مورد استفاده قرار گرفته‌اند. برای آشکارسازی محلی سازی ریز مغذی ها (مور و همکاران، 2018؛ دتربک و همکاران، 2020). آنها اطلاعات ایزوتوپی را ارائه می دهند که امکان تجزیه و تحلیل دینامیکی پس از برچسب گذاری ایزوتوپی را فراهم می کند و در برخی موارد امکان تجزیه و تحلیل درجا مجتمع های فلزی را فراهم می کند. در نهایت، کاوشگرهای فلورسنت حساس به فلز، مانند حسگرهای انتقال انرژی تشدید فورستر (FRET)، به صورت پویا بر استخرهای ریز مغذی حساس در داخل بدن نظارت می‌کنند (Lanquar و همکاران، 2014). علاوه بر این، روش‌های شیمی تحلیلی که کروماتوگرافی را با طیف‌سنجی جرمی و آنالیز عنصری ترکیب می‌کنند، مانند کروماتوگرافی حذف اندازه (SEC)-ICP-MS، مجتمع‌های فلزی را با مولکول‌های کوچک یا با پروتئین‌ها شناسایی کرده‌اند (Cakmak et al., 2010a; Flis et al. .، 2016؛ کوپر و همکاران، 2019). در نهایت، توسعه این رویکردها باید امکان تعیین طیف کامل کمپلکس‌های فلزی ریز مغذی‌ها با مولکول‌های کوچک (متالوم) و مکمل کامل متالوپروتئین‌ها (متالوپروتئوم) را برای هر نمونه بیولوژیکی معین فراهم کند. این دانش برای درک کامل نقش ریزمغذی‌ها در سلول‌های زنده و بهبود فراهمی زیستی آنها برای رفع کمبود ریزمغذی‌ها در جمعیت‌های انسانی ضروری است.
نتیجه
جذب ریزمغذی‌های معدنی و کارایی استفاده در گیاهان هنوز از ویژگی‌هایی هستند که در برنامه‌های اصلاحی محصولات مورد استفاده قرار نمی‌گیرند، حتی اگر آنها پتانسیل بهبود پایداری تولید محصول و کیفیت غذا و خوراک را دارند. برای کاهش مشکلات کمبود ریزمغذی ها در انسان و دام، روش های مکمل سازی و تقویت بیشتر توصیه می شود. با این حال، این روش ها ناپایدار هستند زیرا به تامین مالی، نظارت و خدمات اختصاصی لجستیکی نیاز دارند. به نظر می رسد پرورش گیاهان غذایی برای محتویات ریز مغذی های معدنی بالاتر راه حل پایدارتری برای کاهش شیوع جهانی کمبود ریز مغذی ها باشد.
انتظار می رود با حرکت جمعیت کشورهای توسعه یافته به سمت رژیم های غذایی گیاهی، افزایش یابد. علاوه بر این، پرورش برای بهره‌وری استفاده از ریزمغذی‌های معدنی باعث تولید پایدار محصول نیز می‌شود که برای مواجهه با تغییرات جهانی لازم است. در این زمینه، نیاز به تشویق تحقیق و نوآوری در این زمینه برای تضمین رفاه جمعیت انسانی و رقابت پذیری صنعت کشاورزی و مواد غذایی وجود دارد. درک مکانیسم‌های مولکولی و فیزیولوژیکی هموستاز ریز مغذی‌ها، از جمله تنظیم اکتساب، حمل و نقل و توزیع ریزمغذی‌ها در محصولات غذایی، برای شناسایی راه‌حل‌های پایدار برای کمبود ریزمغذی‌ها در جمعیت‌های انسانی ضروری است.
دیدگاه خود را بنویسید